西北大学研究成果通过舌形贝壳体大数据揭示“活化石”演化动力

近日，我校地质学系张志飞教授指导的博士研究生梁悦通过对5.2亿年以来的舌形贝腕足动物壳体进行大数据整理分析和壳体形态解剖研究，得出舌形贝类穴居型生活方式早在奥陶时期就已建立，其壳体形态和生活方式（包括固着、粘附、群居和穴居）多样性达到高峰。随后，穴居型和群居型生活类型在奥陶纪末和二叠纪末的生物大灭绝事件中被随机性的保留下来。相关研究成果于2023年3月9日北京时间凌晨在线发表在Cell出版集团的综合期刊《当代生物学》（Current Biology）。

腕足动物舌形贝（lingulid）被达尔文定义为“活化石”。它自寒武纪早期出现，历经了地球动物出现以来所有的磨难和自然灾害，尤其是经受了地球最严重的“五次生物大绝灭”事件而繁衍至今。目前仍分布在我国广西和日本、新西兰等地的近岸浅海地区，成为当地桌上的一道美食。

5.2亿年以来，舌形贝一直生活在泥质海底，其壳体3-5厘米，最大不超过十几厘米，占有的生态空间十分有限，因此也被称作“草根”动物。在长期的演化过程中，它们通过多变的壳体形态，不断探索、改变和硬化着海洋底质表面，并在奥陶纪时期属种多样性和壳体形态多样性达到空前繁盛，演化出了包括穴居的生活类型和葡萄串状群体生活等多种壳体类型。就是这种“多样性”积累，腕足动物舌形贝类在面对显生宙的五次大绝灭中，尤其是显生宙生物灭绝率最高的奥陶纪和二叠纪两次大绝灭事件中，有了“足够的可能”，致使穴居的生活类型（Lingulids）作为一种自然选择，得以生存。

为了更好地探究舌形贝腕足动物在整个显生宙的演化历程，该研究以纪为时间单位，通过贝体形态空间分析发现，五次大灭绝事件中的奥陶纪末期和二叠纪末期生物大灭绝事件对其壳体形态多样性的影响最大。寒武纪大爆发期间腕足动物已经出现了多种壳体形态，经过奥陶纪生物大辐射事件其多样性进一步增加，并达到峰值。然而，随后的奥陶纪大灭绝事件使得其壳体形态多样性发生明显的缩减。古生代末期的二叠纪大灭绝事件使得舌形贝壳体形态多样性进一步减少，仅留下壳体形态两侧平直，营内栖生活的舌形贝类，以及壳体浑圆、葡萄串状群体固着生活的平圆贝类（Discinids）。这一演化历程符合著名进化古生物学家Steven Gould在“WonderfulLife”一书提出的随机演化理论（Contingency），即不可推测的特殊性事件，例如生物大灭绝事件，极大改变并重塑了生物群落的演化历程。同时，通过联合瑞典乌普萨拉大学Lars Holmer和Graham Budd教授，并在课题组外专教授Luke Strotz和Timmothy Topper的帮助下开展的支序分析（cladistics）、形态空间测量（morphometrics and morphospaces）和谱系分析（phylogeny）等多学科交叉研究，各项结果都支持了奥陶纪后随机演化是主导现代舌形贝演化的外在动力。因此，腕足动物舌形贝在寒武纪大爆发出现后，经过自然选择的演化，壳体多样性得到空前发展。但在显生宙之后的两次或多次大绝灭事件中，壳体两侧平直的穴居类群得到了强有力的随机遴选，导致自然选择（Natural selection）在奥陶纪之后舌形贝漫长的形态和生态演化中很少或者无法发挥作用。

https://doi.org/10.1016/j.cub.2023.02.038

图1.三叶虫、恐龙、哺乳动物和腕足动物舌形贝地史延限（红线表示五次生命大灭绝事件）

图2.舌形贝腕足动物海豆芽在教科书中作为指相化石的代表

图3.寒武纪大爆发期间腕足动物的生活方式和分层结构（包括锚定、固着和附着生活类型）

图4.该研究成果已经原图入选国际古生物学会主席Michael Benton和副主席David Harper主编的国际古生物教材